Методы многопараметрического анализа структуры годичных колец хвойных

МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ И НАУКИ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ
СИБИРСКИЙ ФЕДЕРАЛЬНЫЙ УНИВЕРСИТЕТ

П.П. Силкин

МЕТОДЫ 
МНОГОПАРАМЕТРИЧЕСКОГО АНАЛИЗА 
СТРУКТУРЫ ГОДИЧНЫХ КОЛЕЦ 
ХВОЙНЫХ

Монография

Красноярск
СФУ
2010

УДК 630*551:582.47
ББК 43.4+43.87
C 36

Рецензенты:
зав. лабораторией лесной генетики и селекции Института леса им. В.Н. Сукачёва СО РАН, г. Красноярск, д-р биол. наук, проф. Е. Н. Муратова;
зав. лабораторией «Информационные технологии» Института систем энергетики им. Л.А. Мелентьева СО РАН, г. Иркутск, д-р техн. наук, проф. Л. В. 
Массель

Силкин П.П.
C 36 Методы многопараметрического анализа структуры годичных колец 
хвойных: монография / П.П. Силкин. – Красноярск: Сибирский федеральный университет, 2010. – 335 с.

ISBN 978-5-7638-2069-0

В монографии детально представлены разработанные автором методы и программное обеспечение для многопараметрического анализа клеточной структуры 
годичных колец хвойных, которые могут быть применимы и для других древесных растений. Впервые рассматриваются методы комплексного анализа клеточной 
структуры годичных колец с использованием гистометрических, денситометрических, рентгенографических и элементных данных, включая методы получения 
первичных данных, методы их обработки, методы построения на их основе новых 
показателей клеточной структуры  и примеры использования в дендроэкологии. 
Многопараметрический подход к исследованию клеточной структуры годичных 
колец позволил выявить существование ранее неизвестных связей между параметрами клеточной структуры, инвариантных относительно вида древесного растения и места его произрастания.
Для исследователей и преподавателей вузов, работающих в областях дендрологии, дендрохронологии, дендроклиматологии, экологического мониторинга 
окружающей среды, а также студентов и аспирантов биологических факультетов 
высших учебных заведений.

УДК 630*551:582.47
ББК 43.4+43.87
ISBN 978-5-7638-2069-0
© Сибирский
федеральный
университет, 2010

Введение

В течение жизни древесного растения реализуются различные сочетания физических факторов окружающей среды, которые находят свой 
отпечаток в строении годичных колец. Годичные кольца сохраняют свою 
структуру и химический состав на протяжении всей жизни дерева, а также 
в течение долгого времени после его гибели. Всё это делает древесные растения уникальным объектом исследования процессов взаимодействия в системе «живой организм – окружающая среда», предоставляя исследователю 
богатый статистический материал проведённых самой природой тысячелетних экспериментов в масштабах всей планеты.
Извлечение полезной информации, содержащейся в структуре годичных 
колец, невозможно без понимания механизмов её «записи». В связи с этим 
основной целью исследований автора является изучение закономерностей формирования годичных колец древесных растений на клеточном, тканевом и организменном уровнях. В силу того, что годичные кольца интегрируют влияние 
различных факторов среды обитания, необходимо вести поиск независимых 
друг от друга параметров структуры годичных колец, которые отражают различные физиологические процессы, происходящие в дереве и, как следствие, 
отражающие влияние различных факторов внешней среды. Не менее важно 
проводить исследования с целью поиска универсальных связей между клеточными параметрами годичных колец, независимых от вида древесного растения 
и места его обитания. Результаты подобных исследований позволят определить 
основные генетические программы развития годичных колец, обеспечивающие 
функционирование организма древесного растения в разных экологических 
условиях. Всё это даст возможность создать физиологически обоснованный базис для разработки новых методов мониторинга окружающей среды.
Данная монография посвящена созданию и использованию методов 
многопараметрического анализа структуры годичных колец, т.к. невозможно решать поставленные задачи без соответствующего им инструментария. 
С начала прошлого века основным измеряемым параметром годичных колец 
деревьев является ширина годичного кольца. С развитием техники появилась возможность проводить измерение параметров структуры годичных 
колец. В первую очередь это относится к измерению геометрических размеров структурных элементов клеток годичных колец (гистометрические из

Введение

4

мерения) и рентгенографическое измерение плотности древесины годичных 
колец (денситометрические измерения). Полученная информация о влиянии 
физических факторов окружающей среды на структуру годичных колец придала новый импульс развитию дендроклиматологии и дендроэкологии (Ваганов и др., 1972, 1985; Ваганов, Терсков, 1977; Polge, Keller, 1969; Polge, 1978; 
Schweingruber, 1988, 1996). Как правило, хронологии одних параметров структуры годичных колец рассматривают без связи с изменениями других параметров, что, на взгляд автора, является тупиковым направлением развития 
дендрохронологии. Но тогда возникает вопрос: какой уровень организации 
древесного растения следует рассматривать как базисный для изучения связей между параметрами годичных колец? По мнению автора, это клеточный 
уровень, т.к. минимальным элементом годичного кольца, в рамках которого набор физических параметров обретает биологический смысл, является 
клетка. Именно для клеточного уровня разработаны все методы, описанные 
в настоящей работе. В качестве исходного набора физических параметров 
рассматриваются гистометрические, денситометрические, рентгенографические характеристики структуры годичных колец, а также элементный состав 
их клеточных стенок, которые имеют разный пространственный масштаб в 
пределах годичных колец. Важным моментом в работе было создание алгоритмов, методов и программного обеспечения, позволяющих измерять и обрабатывать большие массивы многопараметрических данных в приемлемые 
сроки, т.к., с одной стороны, необходимые методы отсутствуют или нуждаются в доработке, а с другой - применение существующего универсального 
программного обеспечения приводит к большим временным затратам. При 
изучении элементного состава клеточных стенок программное обеспечение 
по их обработке и построению на их основе хронологий просто отсутствует.
Все методы, алгоритмы, компьютерные программы, рассмотренные в 
монографии, являются оригинальной авторской разработкой. Компьютерные программы написаны на языке программирования Delphi для операционной среды Windows. В основу данной монографии положены результаты 
многолетних исследований, проведённых автором в Институте леса им. В.Н. 
Сукачёва СО РАН и ФГОУ ВПО «Сибирский федеральный университет».
Считаю своим долгом поблагодарить академика РАН, д-ра биол. наук, 
проф. Е.А. Ваганова и коллектив лаборатории дендрохронологии Института леса им. В.Н. Сукачёва СО РАН за поддержку исследований, результаты 
которых представлены в монографии. Также выражаю признательность за 
финансовую поддержку на разных этапах исследований Сибирскому Отделению РАН (Интеграционный проект СО РАН №95, Лаврентьевский конкурс молодых учёных 2003-2004), DAAD, РФФИ № 08-04-00296, а также 
внутренние гранты ФГАОУ ВПО «Сибирский федеральный университет».
По всем вопросам читатели могут обратиться непосредственно к автору 
монографии по электронной почте ppsilk@rambler.ru

Глава 1

Показатели структуры 
годичных колец 
древесных растений 
и их использование 
в дендроэкологии

1.1. Влияние физических факторов среды 
на формирование годичных колец древесных растений

Физические факторы среды произрастания древесных растений оказывают влияние на рост и формирование годичных колец деревьев, существенно изменяя их строение. Связь структуры годичных колец с факторами 
окружающей среды легла в основу дендрохронологии – научной дисциплины, которая изучает информационное содержание, заключённое в структуре 
годичных колец. По мере своего развития дендрохронология стала родоначальницей целого спектра направлений исследования экологических проблем и проблем окружающей среды, объединённых под общим названием 
«дендроэкология». Название конкретного направления исследований отражает физический фактор внешней среды, хронология и степень воздействия 
которого фиксируется структурой годичного кольца (дендроклиматология, 
дендрогидрология, дендрохимия и т.п.). Все внешние факторы можно разделить на две группы. В первую группу можно включить те факторы, которые 
непосредственно влияют на ксилему годичных колец. Как правило, они связаны с катастрофическими событиями разного масштаба, происходящими 
вокруг дерева.
Температурное воздействие. Это могут быть низовые пожары, приводящие к локальным нагревам ствола дерева, что вызывает гибель камбиальных клеток и клеток формирующегося кольца текущего года. На спилах 
деревьев эти пожарные отметины хорошо визуально различимы, что позволяет проводить датировку каждого пожара и получать хронологию интенсивности возникновения пожаров на изучаемой территории (Арбатская, 
Ваганов, 1997).
Прямое механическое воздействие. Часто возникает в результате оползней, камнепадов. Приводит к гибели камбиальных клеток и деформации 
или гибели клеток формирующегося годичного кольца. Как и в случае пожарных отметин, данное воздействие хорошо идентифицируется и позволяет получать хронологию изучаемого события (Schweingruber, 1996).
Радиационное воздействие. Развитие прикладных аспектов ядерной физики в последние десятилетия привело к появлению нового вида непосредственного воздействия на формирующееся годичное кольцо – радиационное воздействие. При высоких дозах возникают анатомические нарушения 
структуры годичных колец, связанные с гибелью инициалей и изменением 

1.1. Влияние физических факторов среды на формирование годичных колец…

7

режима делений инициалей и ксилемных материнских клеток (Козубов, Таскаев, 1994; Мусаев, 1993, 1996).
Вторую группу физических факторов объединяет их косвенное, опосредованное влияние на формирование годичных колец деревьев через 
физиологические процессы в дереве, интенсивность которых определяется 
степенью воздействия этих факторов. К ней можно отнести целый комплекс 
постоянно и переменно действующих факторов в течение вегетационного 
периода, влияющих на фотосинтетические процессы, баланс гормонов роста, ассимилятов и других питательных веществ, которые определяют динамику ростовых процессов дерева и формирование его органов и структуры годичных колец (Philipson et al, 1971; Kozlowski, Pallardy, 1997; Savidge, 
1996).
Из постоянно действующих факторов наиболее существенное влияние 
оказывает географическое место произрастания дерева, определяющее макроклиматические характеристики (природную зону) и рельеф местности. 
Существует значительный градиент в меридиональном распределении интенсивности солнечной радиации, что обусловливает различие в распределении тепла и влаги. С уменьшением широты местности увеличивается 
также длительность вегетационного периода, что положительно влияет на 
абсолютный прирост древесных растений.
В пределах одного физико-географического района рельеф места произрастания и его высота над уровнем моря определяют тепловой режим (Gates, 
1980) и сроки начала вегетационного периода (Лобжанидзе, 1961). С увеличением высоты происходит более позднее пробуждение боковой меристемы 
деревьев, что отодвигает сроки начала клеточных делений в ней (Tranquillini, 1979). Несмотря на довольно значительные возможные различия в сроках 
инициации камбия для разных высот произрастания деревьев (более месяца 
для разницы высот произрастания в два километра) сроки окончания вегетационного периода для них совпадают. Похожая ситуация с началом и 
концом вегетационного периода наблюдается и для разных склонов одного места произрастания деревьев. Восточный и южный склоны получают 
больше солнечной радиации в отличие от западных и северных склонов, что 
приводит к более раннему началу роста.
К постоянно действующим факторам можно отнести почвенные факторы, влияющие на рост деревьев. Механическое строение и химический 
состав почвы определяют её влагоёмкость и, как следствие, количество 
доступной воды для древесных растений (Рассел, 1955). Температурный 
режим почвы, зависимый от температурной динамики воздуха, толщины 
напочвенного слоя и состава почвы, также оказывает влияние на рост деревьев, что особенно хорошо наблюдается для многолетне-мерзлотных почв 
(Поздняков, 1986; Рассел, 1955). Так, увеличение напочвенного слоя препятствует теплообмену между почвой и воздухом, что приводит к поднятию 

Глава 1. Показатели структуры годичных колец древесных растений…

8

границы вечной мерзлоты, вследствие чего происходит подавление развития 
корневой системы деревьев. Все эти факторы оказывают сильное влияние 
на транспирацию – один из важнейших физиологических процессов в дереве, обеспечивающий ткани деревьев водой и минеральными веществами. 
Другим важным почвенным фактором выступает содержание минеральных 
веществ в почве. Недостаток минерального питания оказывает лимитирующее действие на рост древесных растений. Внесение дополнительного минерального питания в условиях, где сказывается явная нехватка вносимого 
элемента, приводит к ускорению ростовых процессов дерева и изменению 
характеристик годичных колец. Например, внесение азота в обеднённую 
почву приводит к увеличению ширины годичных колец и уменьшению толщины клеточных стенок в поздней древесине в годичных кольцах ели (Pechman, 1960; Schulze et al, 1995).
К переменным факторам внешней среды в первую очередь следует отнести температуру и осадки, динамика которых во время вегетационного 
периода наиболее сильно влияет на формирование годичных колец. Для 
хвойных деревьев ключевым моментом сезона роста, определяющим основные структурные размеры годичных колец, является его первая половина 
(Ваганов и др., 1999; Vaganov et al, 1999, 2000), когда наблюдается наибольшая интенсивность делений в камбиальной зоне (Larson, 1994) вследствие 
высокой концентрации ассимилятов и активной продукции гормонов (Судачкова, 1977). Соотношение температуры и осадков в отдельные периоды 
сезона роста определяют ускорение или замедление ростовых процессов 
(Ваганов и др., 1985; Schweingruber, 1996), что оказывает сильное влияние 
на структуру годичных колец.
В последние десятилетия возрос интерес к изучению влияния ультрафиолетовой радиации (УФ-Б) на рост и развитие растений в связи с изменением общего содержания озона (ОСО) в стратосфере, который является 
естественным барьером для него. При повышении уровня УФ-Б солнечной 
радиации, в связи с уменьшением ОСО, у хвойных пород деревьев наблюдается развитие стрессовой реакции, приводящей к сокращению кроны и корневой системы, утолщению стенок клеток хвои, уменьшению темпов роста 
поперечного сечения ствола и т.п. (Sullivan, 1992; Dillenburg, 1995; Liu, 1995; 
Sullivan, 1996). Развитие стресса под воздействием УФ-Б радиации обычно 
накапливается и проявляется в течение нескольких лет (Noble, 1997). Влияние УФ-Б радиации на древесные растения регистрируется и изменением 
дендрохронологических параметров годичных колец (Зуев, 2001, 2002, 2003, 
2007). В связи с этим показана возможность восстановления динамики изменения ОСО с использованием ширины годичных колец и их плотностных 
характеристик (Зуев, 2004).
В целом набор физических факторов, влияющих на рост и развитие 
годичных колец деревьев, имеет более широкий спектр, чем это показано. 

1.1. Влияние физических факторов среды на формирование годичных колец…

9

Влияние внешних факторов на формирование годичных колец описано в 
ряде обобщающих монографий, в которых данный вопрос подробно рассмотрен (Антанайтис, 1981; Битвинскас, 1974; Ваганов и др., 1985; Ловелиус, 
1979; Шиятов, 1986; Fritts, 1976; Schweingruber, 1988,1996).

1.2. Гистометрические, физические и химические показатели 
годичных колец как косвенные индикаторы изменения 
климата и внешней среды

Изменение строения годичных колец хвойных под действием физических факторов внешней среды позволяет использовать годичные кольца 
деревьев в качестве косвенных индикаторов изменения климата и условий 
среды в природных экосистемах на длительных временных интервалах. 
Использование годичных колец в качестве косвенных индикаторов эффективно по многим причинам. Они чувствительны к внешним воздействиям, имеют постоянство реакции на изменение климатических параметров 
среды. Как отметили авторы монографии (Ваганов, Шашкин, 2000), «…
годичные кольца, с одной стороны, являются интеграторами влияния 
внешних условий, с другой - их характеристики регистрируют изменение 
скорости роста под воздействием этих изменяющихся условий, т.е. годичные кольца не только интегрируют результат процесса, но и регистрируют 
сам процесс». К достоинствам относится также возможность реконструкции события с точностью до года при использовании ширины годичного 
кольца, а при использовании структуры годичных колец появляется возможность реконструкции в пределах вегетационного периода. Не менее 
важны относительная лёгкость взятия пробы и, как правило, возможность 
взять достаточное количество образцов для получения статистически достоверных измерений.
На рис. 1.1 показаны гистометрические параметры годичных колец 
хвойных, используемые в задачах дендроэкологии. Первым, наиболее легко измеряемым и обладающим высокой чувствительностью параметром 
годичных колец является ширина годичного кольца (TRW). Ширина годичного кольца прямо пропорциональна количеству клеток в годичном 
кольце (Ваганов, Шашкин, 2000) и отражает интегральное воздействие 
факторов внешней среды на дерево в течение вегетационного сезона. Существует очень большое количество работ по связи TRW с факторами 
внешней среды, т.к. дендрохронология использует этот параметр с конца 
позапрошлого–начала прошлого веков. Фактически любое внешнее воздействие на древесное растение приводит к изменению ширины годичного 
кольца. Это могут быть температурный и гидрологический режимы ме

Глава 1. Показатели структуры годичных колец древесных растений…

10

.

D

T 
W 

TRW 

Рис. 1.1. Участок образца сосны: TRW – ширина годичного кольца; 
D и T – радиальный и тангентальный размеры клетки; 
W – толщина двойной клеточной стенки

ста произрастания деревьев, индустриальные выбросы и лесохозяйственные мероприятия, сход снежных лавин и камнепады, вспышки массового 
размножения насекомых и пожары, извержение вулканов и падение метеоритов, ультрафиолетовое и проникающее ионизирующее излучение, 
радиоактивное и химическое загрязнение местности и т.п. (Ваганов, 1996; 
Шиятов, 1986; Fritts, 1976; Cook, 1990; Schweingruber, 1988, 1996). Ухудшение условий произрастания вызывает снижение частоты делений боковой меристемы, что приводит к уменьшению ширины годичного кольца. В 
годы сильных депрессий роста годичное кольцо может быть представлено 
всего одной клеткой или отсутствовать вовсе на данном радиусе ствола 
дерева. Наличие общего фактора или факторов, которые воздействуют на 
деревья, произрастающие на одном участке, вызывает синхронное изменение у них TRW, что позволяет получать осреднённые для данного участка хронологии ширины годичного кольца с малым содержанием шумов и 
максимальным выделением полезного сигнала.
В отличие от TRW, радиальный размер трахеид и толщина их клеточных стенок (рис. 1.1) позволяют регистрировать воздействие внешних факторов в течение вегетационного периода. Ярким примером этому служат 
так называемые ложные кольца, образуемые мелкими толстостенными 
клетками в начале зоны поздней древесины и более крупными, образованными позднее. Данный эффект наблюдается в условиях недостаточности увлажнения и чётко обозначенного сезона дождей (Ваганов, Шашкин,