ПУТИ ФОРМИРОВАНИЯ ОСНОВНЫХ ФЛОРИСТИЧЕСКИХ КОМПЛЕКСОВ В ВЯТСКО- КАМСКОМ МЕЖДУРЕЧЬЕ

ВЕСТНИК УДМУРТСКОГО УНИВЕРСИТЕТА
31

БИОЛОГИЯ. НАУКИ О ЗЕМЛЕ
2010. Вып. 4

Биологические исследования

УДК 581.9 (471.34+4)

О.Г. Баранова 

ПУТИ ФОРМИРОВАНИЯ ОСНОВНЫХ ФЛОРИСТИЧЕСКИХ КОМПЛЕКСОВ В ВЯТСКОКАМСКОМ МЕЖДУРЕЧЬЕ

Рассмотрена история и современное состояние вопроса о растительном покрове Вятско-Камского междуречья. 
Проанализированы пути становления лесного, лесостепного и болотного флористических комплексов на территории ВКМ.

Ключевые слова: Вятско-Камское междуречье, история формирования флоры, флористические комплексы, голоцен, плейстоцен.

Введение
Особенности формирования и исторического развития растительного покрова Урала и Преду
ралья и смежных с ними территорий интересовали многих исследователей, были предметом обсуждения и нашли отражение в работах С.И. Коржинского [1; 2 и др.], И.М. Крашенинникова [3-5], 
И.И. Спрыгина [6; 7 и др.], Ю.Д. Клеопова [8-10], А.Н. Пономарева [11-13 и др.], П.Л. Горчаковского 
[14-16 и др.], М.Г. Попова [17], П.И. Дорофеева [18; 19 и др.], В.К. Немковой [20-23 и др.], 
Л.М. Ятайкина и В.Т. Шаландиной [24], Р.В. Камелина [25-27 и др.] и др. Повышенный интерес ученых к территории исследования связан с ее географическим положением и особенностью формирования ее растительного покрова, во многом обусловленного близостью Уральских гор и Сибири. 
С определенной долей уверенности можно сказать, что и в более близкие к современности геологические эпохи на Урале и на прилегающих к нему территориях климат был существенно иным, чем в 
более западных областях. Это и определило значительное своеобразие распределения и формирования растительного покрова Вятско-Камского междуречья (ВКМ) [28].

Микроклиматические условия возвышенностей Предуралья позволяли даже в суровые про
хладные фазы голоцена сохраняться на южных склонах (в микрорефугиумах) неморальным видам. 
Отголоски этих процессов в настоящее время в южнотаежной подзоне встречаются в виде пятен елово-пихтово-липовых и липовых лесов. Долины ряда рек имеют островные участки дубовых лесов в 
подзоне южной тайги (рр. Вятка, Чепца) [29]. Это является  свидетельством тому, что когда-то зона 
широколиственных лесов была более обширной и шла сплошной полосой до Урала по большей части 
Западного Предуралья. В более прохладные периоды широколиственные леса теснили ельники и сосняки, и наоборот. Исторические процессы перестройки растительных ландшафтов были достаточно 
сложны. Их направление и скорость смены одних растительных формаций другими зависели от почвообразовательных процессов, орографии, климатических условий и т.п. Долины нижнего течения 
рек Вятки и Камы с прилегающими к ним районами с этой точки зрения могли быть основными участками  для сохранения широколиственных пород и их спутников и последующей их активной миграции при изменении климатических условий [30]. Это находит отражение в современный период, 
когда отмечается высокая пестрота растительных сообществ с участием широколиственных пород на 
севере ВКМ. Вместе с тем в ВКМ зона широколиственных лесов отсутствует, и подзона хвойношироколиственных лесов граничит с лесостепью, форпосты которой в настоящее время и отмечаются 
в пределах Вятско-Камского междуречья и прилегающих к нему территорий, тем самым увеличивая 
её разнообразие [30].

О сложности формирования флоры ВКМ свидетельствует наличие ряда видов, являющихся ло
кальными эндемиками различных регионов (Centaurea integrifolia - Урала и Зауралья, Agrostis
korczaginii – северо-востока Европейской России, Gypsophila zhegulensis – главным образом, Среднего Поволжья). На пермском, более близком к Уралу, участке ВКМ таких видов значительно больше –
Anemone uralensis, Cerastium uralense, Alchemilla trichocrater, Seseli krylovii и др. [31].

Существует много различных методов реконструкции былой флоры и растительности, отли
чающихся различной степенью точности и достоверности. Большинство имеющихся в настоящее 

О.Г. Баранова

2010. Вып. 4
БИОЛОГИЯ. НАУКИ О ЗЕМЛЕ

время построений основано на палеопалинологическом материале, опирающемся на оценку количества спор и пыльцы в различных осадочных породах, прежде всего – на анализе спорово-пыльцевых 
спектров доминирующих древесных пород, но, по нашему мнению, более консервативным всегда 
является состав трав и кустарников. Консерватизм не бывает абсолютным, и некоторые представители флористических комплексов могут выпадать из их состава или переходить в состав других, так как 
каждый вид растения  имеет определенные экологические потребности к среде обитания, свой экологический оптимум для существования.

Особый интерес для анализа истории флоры представляют редкие виды растений в современ
ной флоре тех или иных территорий, которые чаще всего являются реликтами определенных геологических эпох или недавними пришельцами из более северных или более южных территорий, то есть 
виды с прогрессирующим ареалом. Анализ экологической приуроченности, современное географическое распространение, возможные места происхождения, время и пути миграции, совместное сосуществование этих растений с другими должны стать ключом к познанию особенностей формирования растительного покрова. Как правило, редкие реликтовые растения не встречаются поодиночке, а 
образуют определенного рода комплексы, сохраняющиеся на небольших по площади территориях. 
Поэтому в качестве другого, вполне независимого и вспомогательного метода реконструкции флор 
мы рекомендуем использовать метод сравнительного изучения флор микрорефугиумов [26; 32]. К 
сожалению, до настоящих дней сохранилось мало таких территорий с остатками былых флор. Не 
только растительный покров, но и ландшафты нашей территории подверглись более чем 
2-тысячелетнему периоду активного воздействия со стороны человека. Поэтому многие изменения в 
современном растительном покрове связаны с влиянием хозяйственной деятельности человека, а не с 
резкими переломами в ходе природных процессов.

Предметом для анализа закономерностей формирования флор в ВКМ, связанных с миграцией 

растений, являются современные границы ареалов растений, сохранившие направление путей миграции и захваченные ими территории. Преимущественно южные границы ареалов урало-сибирских и 
североевропейско-азиатских видов проходят по ВКМ с юго-востока на северо-запад, часть ареала которых охватывает почти весь северо-восток ВКМ. Тогда как у большинства европейских видов северные и северо-восточные границы имеют ту же направленность, но ареал этих видов захватывает 
большую часть юго-запада ВКМ, что было отмечено не только нами [33]. 

Особенно показательными в этом отношении в ВКМ являются долины рек Камы и Вятки, и в 

первую очередь их коренные берега, где сохранились реликтовые комплексы разных геологических 
эпох. Причем реликтовые комплексы в долине р. Вятки, которая является более древним образованием на всем своем протяжении, по сравнению с р. Камой, более разнообразны и имеют преимущественно европейский неморальный характер (западные и юго-западные миграции) и отчасти лесостепной. Тогда как наиболее информативными в историческом плане в долине р. Камы в ВКМ являются 
только два участка: от окончания Воткинского водохранилища до устья р. Вятки и от устья 
рр. Косьвы и Обвы до рр. Чусовой и Иньвы, на которых сконцентрированы виды, появившиеся в результате различных восточных волн миграции (чаще лесостепных). Причем в определенные периоды 
происходили столкновения видов западных и восточных волн миграции, приводящие к вытеснению 
викарирующих европейских или урало-сибирских видов. 

На территории ВКМ перекрываются ареалы видов преимущественно европейского и сибирско
го происхождения: Сarex sylvatica и C.arnellii, Primula veris и P.macrocalyx, Adonis venalis и 
A.apennina и др. Встреча некогда разобщенных близкородственных таксонов приводит к процессам 
интрогрессивной гибридизации, описанным на территории Татарии Е.Г. Бобровым [34; 35]. Свидетельством этому является наличие большого количества гибридогенных видов, родителями которых 
являются европейские и сибирские виды, причем ряд гибридогенных видов еще не описан. Примером 
этому являются обычные в ВКМ гибриды Рicea abies x P.obovata = P. fennica, Anemonoides altaica x
A.ranunculoides = A.korshinskyi, A.altaica x A.nemorosa, Sambucus sibirica x S.racemosa, Pulsatilla 
patens x P.flavescens и др. Кроме того, на территории ВКМ большинство европейских видов (Рicea 
abies, Anemonoides nemorosa и др.) замещено их сибирскими викариантами [36]. Впоследствии при 
анализе генома отдельных видов и форм растений флоры ВКМ возможно выявление более значительного числа гибридогенных таксонов. 

Целью данной работы является попытка восстановления истории формирования отдельных видов 

флористических комплексов (лесных, лесостепных и болотных) в ВКМ в плейстоцене и голоцене.