Планктология: Курс лекций: Часть 1: Зоопланктон. Трофические взаимоотношения

МОСКОВСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ 
имени М.В. ЛОМОНОСОВА 
БИОЛОГИЧЕСКИЙ ФАКУЛЬТЕТ МГУ 
КАФЕДРА ГИДРОБИОЛОГИИ 
МЕЖДУНАРОДНЫЙ БИОТЕХНОЛОГИЧЕСКИЙ ЦЕНТР МГУ 
СЕКЦИЯ БИОТЕХНОЛОГИИ МОИП 

А.П. Садчиков 

ПЛАНКТОЛОГИЯ 

Курс лекций 

Часть 1. 

Зоопланктон 
Трофические взаимоотношения 

ЕШ^^ШЗЭ 

МОСКВА-2007 

УДК 378(075.8):574 
ББК 28.080.1я73 
С14 

Садчиков А.П. 

С14 
Планктология: Курс лекций: Часть 1: Зоопланктон. Трофические взаимоотношения. - М.: МАКС Пресс, 2007. - 224 с. 

Книга представляет собой часть курса лекций по планетологии, который автор читает студентам кафедры гидробиологии биологического 
факультета и стажерам Международного биотехнологического центра 
МГУ. Планктон - это совокупность организмов, обитающих в толще 
вод, связанных между собой трофическими и метаболическим взаимоотношениями. Зоопланктон выедает водоросли и бактерии и тем самым 
снижает их численность. В тоже время, выделяя метаболиты, он стимулирует их развитие. В свою очередь зоопланктон является пищей для 
рыб и крупных беспозвоночных. Многие из этих вопросов рассматриваются в данной книге. 
В толще воды находится огромное количество детрита, растворенного 
органического вещества, присутствуют водоросли, бактерии, о которых 
будет сказано в последующих разделах настоящего курса. 
Курс лекций размещен на сайте Московского общества испытателей 
природы (http://www.moipros.ru). 
УДК 378(075.8):574 
ББК 28.080.1я73 

© Садчиков А.П., 2007 

Посвящается студентам 
кафедры гидробиологии МГУ 

ВВЕДЕНИЕ 

Планктон - это наиболее распространенное сообщество гидросферы. 
В его состав входят микроскопические водоросли, бактерии, грибы, 
животные. 
В 
природных 
водах 
содержится 
взвешенное 
мертвое 
органическое вещество (детрит), растворенное органические вещество 
(РОВ) и минеральные вещества. Все компоненты планктона находятся в 
определенных связях между собой и с растворенными в воде веществами. 
Фитопланктон, используя энергию света и биогенные вещества, 
синтезирует органическое вещество. Зоопланктон, потребляя водоросли, 
бактерии и детрит, минерализует вещество пищи и выделяет в среду 
биогенные элементы. Последние стимулируют развитие 
водорослей. 
Кроме того, зоопланктон, выедая водоросли, поддерживает их развитие в 
экспоненциальной фазе роста. Мертвые фито- и зоопланктон, фекалии, 
экзувии переходят в детрит, медленно оседают на дно и выпадают из 
планктона. В разложении детрита (а также организмов 
планктона) 
огромная роль принадлежит бактериям. 
Весь комплекс протекающих в водоемах процессов, состоящих из 
фотосинтеза, потребления и минерализации органического вещества, в 
результате которых происходит трансформация вещества и передача 
энергии с одного трофического уровня на другой, теснейшим образом 
связаны между собой. Именно эти главные процессы и объединяют 
планктонное сообщество в единое целое, определяют эффективность 
утилизации энергии и скорость биотического круговорота. 
Одной из особенностей планктонного оообщества является высокая 
скорость биотического круговорота. Этому способствуют не только 
бактерии, водоросли, но и животные. В водных экосистемах зоопланктон 
как 
основной 
потребитель 
водорослей 
играет 
важную 
роль 
в 
трансформации органического вещества. В процессе жизнедеятельности 
планктонные животные выделяют в среду метаболиты, которые в 
дальнейшем 
утилизируются 
бактериями 
и 
водорослями. 
Роль 
зоопланктона велика еще и тем, что он, немногий из водных организмов, 
утилизирует микроводоросли, бактерии, детрит и транспортирует их 
энергию на более высокий трофический уровень. Сам же зоопланктон 
служит пищевым объектом для более крупных беспозвоночных и рыб. 
В пресных и морских водоемах основная масса зоопланктона 
представлена видами с фильтрационным типом питания. Именно они в 
большинстве водоемов играют ведущую роль в трансформации вещества и 
передаче энергии по трофической цепи от фитопланктона к рыбам. 
Поэтому изучение участия ракообразных в метаболизме планктона служит 

важнейшим средством для выяснения всей системы трофометаболических 
связей в водоеме. 
Продуктивность водоема в целом, а также его рыбопродуктивность 
во многом определяется степенью утилизации первичной продукции 
гетеротрофными организмами и в первую очередь ракообразными с 
фильтрационным типом питания. 
Фильтрационная способность зоопланктона настолько велика, что в 
эвтрофных 
водоемах 
весь 
объем 
воды 
пропускается 
через 
их 
фильтрационный 
аппарат всего за одни сутки. В море 
биомасса 
зоопланктона намного меньше, чем в пресных водоемах, но и там объем 
воды поверхностной зоны, в которой сконцентрированы животные, за год 
много раз проходит через его фильтрационный аппарат. 
Питание 
гидробионтов 
с 
давних 
пор 
привлекало 
внимание 
исследователей. Вопросы питания зоопланктона лежат на пересечении 
важнейших направлений современной гидробиологии: изучении процессов 
трансформации органического вещества и передаче энергии в экосистемах, 
формировании 
структуры 
планктонного 
сообщества, 
регуляции 
численности 
планктонных 
животных. 
Знание 
трофических 
связей 
позволяет 
не 
только 
характеризовать 
количество 
потребленных 
животными водорослей, но и влиять на состав 
фитопланктонного 
сообщества 
путем 
изменения 
численности 
и 
видового 
состава 
зоопланктона. 
По 
величинам 
рационов 
можно 
судить, 
насколько 
зоопланктон 
способен 
элиминировать 
пищевую 
взвесь. 
Изучение 
избирательности 
питания 
позволяет 
установить 
причину 
снижения 
численности одних видов водорослей, и, наоборот, увеличение других. | 
Таким образом, изучение многих сторон питания, ранее казавшихся 
маловажными, приобретают большое значение в управлении водными 
экосистемами. 
В 80-х годах XX века в гидробиологии сформировалось новое 
прикладное направление, получившее название «биоманипулирование». 
Его цель заключается в управлении качеством воды путем направленных 
изменений трофической структуры сообществ. Основное место в таком 
воздействии на экосистемы занимает зоопланктон, который, потребляя 
природную взвесь, влияет и на качество воды. 
Биоманипулирование вызывает «трофический каскад» изменений в 
сообществе, что, в конечном счете, сказывается на физико-химических 
показателях вод (концентрации биогенных элементов, величине рН, 
прозрачности воды, количестве кислорода). При этом хищникам (в 
основном рыбам и отчасти планктонным беспозвоночным) принадлежит 
немаловажная роль в таком регулировании структуры зоопланктонного 
сообщества. 
Данная книга представляет собой часть курса лекций, который автор 
читает студентам кафедры гидробиологии биологического факультета 

4 

МГУ. 
Несомненно, 
планетология 
не 
исчерпывается 
одним 
только 
зоопланктоном и его трофическим связями. В планктоне огромная роль 
принадлежит фитопланктону - 
продуценту 
органического 
вещества, 
бактериям, с участием которых происходит минерализация отмерших 
организмов, детриту 
и РОВ. 
Детрит, кроме пищевого 
компонента 
экосистемы, представляет собой поверхность, на которой протекают 
физико-химические, ферментативные и микробиологические процессы. 
Мы 
постараемся 
отразить 
роль 
фито-и 
бактериопланктона 
в 
продуцировании 
и 
трансформации 
органического 
вещества 
в 
последующих разделах курса планктологии. Так что данная книга будет не 
последней. 
Курс лекций составлен на основе собственных и оригинальных 
гидробиологических 
и 
трофологических 
работ 
отечественных 
и 
зарубежных авторов, в первую очередь - В.Г.Богорова, М.Е.Виноградова, 
Н.С.Гаевской, А.М.Гилярова, Б.Л.Гутельмахера, В.Е.Заики, Ю.П.Зайцева, 
Л.А.Зенкевича, С.А.Зернова, В.С.Ивлева, И.А.Киселева, 
М.М.Кожова, 
А.С.Константинова, 
Н.М.Крючковой, 
А.В.Монакова, 
Е.Г.Перуевой, 
Т.С.Петипа, Ю.И.Сорокина, Л.М.Сущени, В.Д.Федорова, К.М.Хайлова, 
Д.Хатчинсона, В.А.Яшнова и многих других. Всем им автор выражает 
теплые слова благодарности. 

* * 
* 

Автор будет признателен читателям и особенно студентам, для 
которых и подготовлен настоящий курс, за критические замечания и 
пожелания. 
Считаю своим приятным долгом выразить глубокую благодарность 
заведующему кафедрой гидробиологии профессору В.Д.Федорову за 
постоянную помощь и поддержку в работе. Теплые слова благодарности 
заслуживает Т.В.Полякова - 
учебный 
секретарь 
кафедры - 
за ее 
многолетнюю заботу о студентах. 

* * 
* 

В 
научной 
литературе 
существует 
разночтение 
относительно 
терминологии «синезеленые водоросли» и «цианобактерии». 
Термин 
«цианобактерии» используется микробиологами, генетиками, физиологами 
(классификация основана на строении клеток, организации ядерного 
аппарата и др.), тогда как в гидробиологии, альгологии применяется 
понятие «синезеленые водоросли», имея в виду их функциональную и 
экологическую роль в водоемах - продуцирование органического вещества 
за счет фотосинтеза с выделением кислорода. Поэтому чтобы не возникало 
разночтения с основной гидробиологической литературой, мы в нашей 
работе используем термин «синезеленые водоросли». Тем более, что их 
классификация пока что традиционно базируется на «ботанических» 
принципах. 

ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ ПЛАНКТОНА 

Становление гидробиологии как самостоятельной науки относится к 
середине XIX века. Ее появленйю способствовали снижение рыболовства 
во внутренних и морских водоемах и загрязнение пресных вод. Падение 
рыболовства, вначале в пресных, а затем и 
в морских водах, являлось 
следствием 
усиленного 
перелова, 
поскольку 
даже 
в 
те 
времена 
существующие орудия лова позволяли вылавливать большие количества 
рыбы, что, соответственно, сказалось на их запасах. 
Развитию 
гидробиологии 
также 
способствовали 
загрязнения 
промышленными и бытовыми стоками пресноводных, а затем уже и 
морских водоемов. В связи с этим становится понятной 
причина 
сравнительно позднего (по сравнению с другими науками) обособления 
гидробиологии как теоретической науки. 
Большую роль в становлении гидробиологии, а, соответственно, и 
планктологии сыграло создание во второй половине XIX века большого 
числа морских и пресноводных биологических, станций. Одна из первых 
морских биологических станций была основана в г. Севастополе (1871 г.) 
по инициативе А.О.Ковалевского, которая существует до настоящего 
времени (Институт биологии южных морей Академии наук Украины). В 
1872 г. открывается морская станция в Неаполе, основанная А.Дорном, в 
1876 г. - Ньюпортская станция на атлантическом побережье США (штат 
Род Айленд), основанная А.Агассисом. 
Несколько позже стали создаваться пресноводные биологические 
станции: в 1890 г. - на оз. Плён (Германия), в 1891 г. - на оз. Глубокое 
(Московская область), основанная профессором Н.Ю.Зографом (18541919), в 1894 г. - на реке Иллинойс (США). В 1900 г. на Волге в Саратове 
открылась первая в Европе речная биологическая станция. 
К 1914 году насчитывалось более ста биологических станций, из 
которых 69 были морские и 34 пресноводные. В СССР к 1928 году 
функционировали 41 гидробиологическая станция. 
Следует отметить, что гидробиология в XIX веке возникла не сама 
по себе, взявшись ни откуда. Развитию гидробиологии способствовали 
ранние 
зоологические, 
ботанические, 
физиологические 
работы 
по 
изучению водных организмов. 
В 1828 г. английский натуралист Дж. Воген Томсон изобрел 
планктонную 
сеть 
(хотя в то время термин 
«планктон» 
еще не 
употреблялся). Это был шелковый мешок, натянутый на 
металлический 
обод, который буксировали на тросе за судном. С его помощью 
отфильтровывали мельчайшие организмы, обитающие в толще воды. В 
1845 г. И.Мюллер 
использовал аналогичное устройство для изучения 
жизненного цикла морской звезды (отлова ее личинок). Он был поражен 

огромным богатством жизни, которое ему пришлось при этом наблюдать. 
И.Мюллер, следом за ним Эрнст Геккель и другие современные ему 
биологи были потрясены, столкнувшись с новым миром, становившимся 
доступным 
наблюдению 
после 
отфильтровывания 
организмов 
мелкоячеистой сетью. 
В 1848 г. датский ботаник Андрее Эрстед обнаружил, что планктон 
включает в себя не только мельчайших животных, но и микроскопические 
водоросли. Это открытие показало, что зеленые растения являются первым 
звеном жизненной цепи, как на суше, так и в море. 
В 1872-1876 гг. была организована первая кругосветная экспедиция 
на 
корабле 
«Челленджер», 
в 
результате 
которой 
был 
открыт 
глубоководный планктон. 
«Челленджер» небольшое судно водоизмещениеft 2300 тонн вышел в море из 
Портмута 21 декабря 1872 г. Кругосветную экспедицию организовал Чарльз Усшвилл 
Томсон, профессор физики Эдинбургского университета. Судно возвратилось в Англию 
только в 1876 г., проделав путь около 69 тысяч миль и собрав огромное количество 
информации о планктоне. 
Результаты исследований впоследствии публиковались в виде официального 
отчета, состоящего из 50 томов. Два тома содержали краткие научные результаты, 
два - описание плавания, остальные 46 томов представляли собой монографии, 
написанные ведущими учеными того времени, в том числе Т.Г.Гексли, Александером 
Агассисом, Г.Н.Мозли, немецким биологом Эрнстом Геккелем. Они были посвящены 
описанию морских организмов, многие из которых до того времени были сравнительно 
слабо изучены. Одна из самых интересных работ касается радиолярий: экспедиция 
обнаружила 3508 новых видов в дополнение к известным ранее шестистам. 
Экспедицией на «Челленджере» было впервые обнаружено 715 новых родов и 4417 
новых видов живых существ. 
В 1877 г. была проведена специальная экспедиция по изучению 
океанического планктона. Во время плавания В.Гензен использовал для 
количественного учета организмов в единице объема воды специально 
изготовленную коническую сеть из «газа». 
В 1908 г. Ломан открыл нанопланктон. 
Бакгериопланктон 
был 
открыт 
значительно 
позже, 
чем 
фитопланктон. Отчасти это объясняется тем, что применяемый в то время 
метод оценки численности бактерий в воде путем посевов на разные среды 
давал очень низкие концентрации бактерий. Однако уже в начале XX века 
было известно, что зоопланктон успешно очищает воду от бактерий. С 
введением в практику метода концентрирования бактерий на мембранных 
фильтрах (20-е годы XX века) была установлена истинная численность (а, 
соответственно, и роль) бактериопланктона. 
Если считать началом обособления науки появление специальных 
журналов, то такой датой для гидробиологии являются 1906 и 1908 годы; в 
1906 
г. 
начал 
выходить 
«Arachiv 
fur 
Hydrobiologie» 
(«Архив 
гидробиологии»), а в 1908 г. - 
«Internationale Revue der Gesamte 

Hydrobiologie 
und 
Hydrologie» 
(«Международное 
обозрение 
общей 
гидробиологии и лимнологии»), «Русский гидробиологический журнал» 
стал выходить с 1921 г. под редакцией А.Л.Бенинга. 
В России изучение пресных вод (в основном озер) началось в период 
1886-1893 гг., укрепилось 
в период 
1893-1910 
гг. и 
значительно 
развивалось в период с 1910 г., когда в различных городах России ученые 
начали 
проводить 
гидробиологические 
исследования. 
Параллельно 
развивалось и гидробиологическое изучение морских вод. 
В 1867 г. Московское общество испытателей природы организовало 
обследование озер Московской губернии. Примерно в это же время 
В.И.Дыбовским изучается фауна оз. Байкал, К.Ф.Кесслером - ихтиофауна 
Волги, Невы, Ладожского и Онежского озер. Большой вклад в развитие 
лимнологии внесли исследования, развернувшиеся в конце XIX века на 
организованной к тому времени биологической станции на озере Глубокое. 
В 
начале 
XX 
века 
происходит 
дальнейшая 
интенсификация 
исследований пресных вод: крупные работы проводят В.П.Зыков и 
А.Л.Бенинг 
на 
Волжской 
биологической 
станции, 
А.С.Скориков 
и 
Е.Е.Болоховцев 
- 
на 
Ладожском 
озере, 
Д.О.Свириденко 
- 
на 
организованной в 1909 г. Днепровской станции в Киеве, А.А.Лебединцев и 
И.Н.Арнольд - 
на Никольском 
рыбоводном 
заводе 
(оз. 
Пестово). 
Я.Я.Никитинский, Г.И.Долгов и С.Н.Строганов в конце XIX и начале XX 
веков закладывают основы отечественной санитарной гидробиологии. 
Пресноводные гидробиологические исследования в России резко 
усилились с созданием ряда биологических станций. Начиная с 1917 года 
одна за другой открываются Байкальская, Окская, Пермская, Болшевская, 
Костромская, 
Чистопольская, 
Севанская, 
Косинская 
биологические 
станции. 
Активизируется 
работа 
на 
Волжской, 
Звенигородской, 
Бородинской, Глубокоозерской, Днепровской и Северодвинской станциях. 
В 1924 г. в Зоологическом институте АН СССР С.А.Зернов создал 
гидробиологический отдел (с 1932 г. его возглавил В.И.Жадин). В 1928 г. 
Ю.Г.Верещегин организовал Байкальскую лимнологическую 
станцию 
(ныне Институт лимнологии СО РАН). С начала 30-х годов во все 
возрастающем 
масштабе проводит гидробиологические 
исследования 
ВНИИ 
озерного 
и 
речного 
рыбного 
хозяйства 
(ВНИОРХ, 
позже 
ГосНИОРХ) с сетью своих отделений в различных регионах страны. 
Значительным 
событием 
в ' дальнейшем 
' развитии 
пресноводной 
гидробиологии было организация Института гидробиологии АН УССР в 
Киеве (1939 г.) и Института биологии внутренних вод АН СССР в пос. 
Борок Ярославской области (1956 г.). 
Гидробиология стала преподаваться в ряде вузов; в 1914 г. на 
рыбохозяйственном отделении (затем факультете) Петровской (теперь 
Московской сельскохозяйственной академии им. К.А.Тимирязева). В 1930 

8 

г. этот факультет был преобразован в Московский институт рыбной 
промышленности. В МГУ, ЛГУ и в ряде других университетов были 
организованы гидробиологические кафедры. В Плехановским институте (в 
Москве) гидробиология велась с уклоном в сторону биологической оценки 
питьевых и сточных вод. 

* * 
* 

Важной вехой в становлении гидробиологии, а вместе с ней и 
планетологии, стало создание и применение орудий лова, необходимых 
для количественного учета организмов. В.Гензен, проводя исследования в 
Северном море (начиная с 1877 г.), использовал для количественного учета 
организмов в единице объема воды специальную коническую сеть из 
мелкоячеистого шелкового сита («газа»). 
Вышедшая в 1887 г. работа Гензена «Об определении планктона, или 
носимого морем материала из животных и растений» явилась началом 
новой эпохи в исследовании морских и пресных вод. В этой работе Гензен 
обращает внимание на то, что первоисточником пищи в морях и пресных 
водах являются 
водные 
растения, 
в 
первую 
очередь 
водоросли. 
Водорослями питаются ракообразные, служащие основной пищей 
для 
мальков и взрослых рыб. Термином планктон Гензен обозначил население 
толщи вод, состоящее из водорослей, ракообразных и других мелких 
организмов. 
Улов, получаемый с использование планктонной сети, представляет 
собой осадок, который в дальнейшем можно анализировать (взвесить, 
определить его объем, видовой состав и т.д.). Зная столб воды, прошедший 
через 
вертикально 
идущую 
сетку, 
можно 
определить 
количество 
планктона под 1 м2 поверхности моря. Работами Гензена было положено 
начало количественного учета организмов, а это являлось основой для 
определения продукции моря; Таким образом, впервые было сделано 
нечто подобное тому, что уже давно применялось для обозначения и 
сравнения урожайности почвы агрономами. 
В 1896 г. К.Апштейн издал работу «Пресноводный планктон», в 
которой он применил идеи Гензена к изучению' пресных вод. Эти работы 
нашли целых ряд последователей к исследованию вод во всех странах 
Европы. 
В 1909 г. Й.Петерсен, заведующий Датской гидробиологической 
станцией, 
сконструировал 
и 
применил 
специальный 
прибор 
дночерпатель для количественного учета донной фауны. К этому времени 
по существу завершается становление гидробиологии (а вместе с ней и 
планетологии) как самостоятельной науки. 
Интересы рыболовства и надежда получить практические выводы 
привели 
к 
организации 
в 
1902 
г. 
Международной 
комиссии 
по 
исследованию морей, в которой приняли участие 10 государств Европы. 

q 

Исследователи пресных вод (лимнологи) в 1921 г. объединились в 
Международный союз лимнологов под председательством немецкого 
лимнолога А.Тинеманна. 

* 
* 
* 

Развитие промышленности и городов привело к загрязнению рек и 
пресноводных водоемов. Необходимость устранить и 
предотвратить 
бедствия, к которым приводят эти загрязнения, вызвала к жизни работы 
по биологическому анализу питьевых и сточных вод, которые и 
способствовали дальнейшему развитию гидробиологии. 
В 1869-1870 гг. А.Мюллер и Кон, изучая состояние пресных 
водоемов, обратили внимание на роль животных и растений в процессах 
их самоочищения. Кон впервые разделил пресные воды на три группы по 
степени загрязнения, указав для каждой группы вод соответствующие им 
организмы. Эти организмы постоянно живут; в воде именно данной 
степени загрязнения и тем самым приводят воды высшей степени 
загрязнения к низшей, а воды низшей степени загрязнения - к полному 
очищению. Кон указал на роль бактерий в этом процессе. Уже к концу XIX 
века 
было 
установлено, 
что 
все 
водные 
организмы 
являются 
водоочистителями. В тех пор изучение водных организмов в связи с 
вопросами биологической оценки и очищения воды стало на твердую 
почву. 
В 1901 г. в Германии был основан Королевский опытный институт 
по оценке питьевых и сточных вод (теперь Институт водной гигиены). 
Руководители института Р.Колквитц и М.Марсон установили, что в 
процессе самоочищения рек можно различить три фазы, соответствующие 
трем зонам загрязнений реки с тремя основными группами гидробионтов: 
1. 
Зона 
редукции 
органических 
соединений, 
населенная 
полисапробными организмами; 
2. 
Зона начинающегося окисления, населенная мезосапробными 
организмами 
(в последующем 
была разделена 
на а-мезо 
• и Рмезосапробную); 
3. 
Зона окончательного окисления, населенная олигосапробными 
организмами. 

* 
* 
* 

Эти исследователи были пионерами в оценке степени загрязнения 
(сапробности) вод с помощью индикаторных организмов; присутствие или 
отсутствие тех или иных видов и их относительное количество позволяет 
отнести водоем или его отдельные участки к определенному классу вод. 
Эти работы послужили основой для разработки многих последующих 
систем биологического анализа. 
Это, по всей видимости, основные вехи становления гидробиологии 
(соответственно, и планетологии), как ее составной части. 

ю