Планктология. Деструкционные процессы в водных экосистемах

МОСКОВСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ имени М.В ЛОМОНОСОВА БИОЛОГИЧЕСКИЙ ФАКУЛЬТЕТ МГУ КАФЕДРА ГИДРОБИОЛОГИИ МЕЖДУНАРОДНЫЙ БИО ТЕХНОЛОГИЧЕСКИЙ ЦЕНТР МГУ СЕКЦИЯ БИОТЕХНОЛОГИИ МОИН







А.П. Садчиков







            ПЛАНЕТОЛОГИЯ



  Деструкционные процессы в водных экосистемах




















Лльтекс
Москва-2010 г.

УДК 378(075.8):574
ББК 28.080.1я73
     С14






               Садчиков A.I1.
       С14 Планетология. Деструкционныс процессы в водных экосистемах. М.: Альтакс, 2010. - 240 с.





      Книга представляет собой вторую часть курса лекций по планетологии, который автор читает студентам кафедры гидробиологии биологического факультета и стажерам Международного биотехнологического центра МГУ. Она написана на основе собственных научных исследований и литературных данных. Планктон - это совокупность организмов, обитающих в толще вод. Это огромное количество водорослей и бактерий, детрит, растворенное органическое вещество, которые принимают участие в разрушении созданного водорослями органического вещества. Водоросли после отмирания превращаются в детрит, а их содержимое поступает в общую копилку РОВ водоема В разрушении органического вещества принимают участие все группы планктонных организмов, в первую очередь баетериопланетон Детрит является не только пищевым компонентом для водных организмов, но и поверхностью, где протекают физико-химические и ферментативные процессы. В книге представлены сведения о количестве в водоемах бактерий и водорослей, детрита, РОВ, о седиментационных процессах и их роли в разрушении органического вещества.
      Книга предназначена для гидробиологов, ихтиологов, рыбоводов, специалистов системы охраны окружающей среды.






Издательство ООО «ПКЦ Альтекс» Издательская лицензия ЛР №065802 от 09.04.98. Подписано в печать 02.11.2010
Формат 60x90 1/16. Пл.15 Тираж 500 экз. Заказ №2/11 Отпечатано в типографии ООО «Мультипринт»
121357, г. Москва, ул. Верейская, д.29 тел.: 585-79-64,411-96-97,998-71-71 multiprint@mail,ru www,k-multiprintru

© А.П.Садчиков, 2010

ПЛАНКТОННЫЕ ВОДОРОСЛИ

     Под фитопланктоном обычно понимают совокупность свободноплавающих в толще воды мелких, преимущественно микроскопических водорослей. Пелагический образ жизни ведут большинство видов диатомовых, динофитовых, зеленых, золотистых, синезеленых. Бурые, красные и харовые водоросли ведут бентосный образ жизни, однако некоторые виды саргассума (из бурых водорослей) приспособились к жизни в толще воды Саргассового моря. Саргассовые водоросли, по определению тоже являются планктонными, но обычно не рассматриваются как таковые из-за своей величины и родства с бентосными видами.
     Приспособления организмов к планктонному образу жизни сводятся, прежде всего, к обеспечению плавучести, поскольку их удельная масса обычно несколько больше единицы.
     Плотность всех водорослей, за исключением синезеленых, больше, чем плотность воды, в связи с чем они неизбежно должны погружаться в глубину. Плотность большинства компонентов цитоплазмы выше, чем воды (1,0008 г/см³ у пресных и 1,027 г/см³ у морских). Кремнеземные стенки диатомей имеют плотность 2,6 г/см³. Только у липидов плотность меньше, чем у воды (0,86 г/см³), что снижает общую плотность клетки. Однако только один жир не может обеспечить нейтральной плавучести. Подсчитано, увеличение содержания липидов у морских диатомей с 9 до 40% сократило бы общую плотность клетки на 3,5%, т.е. до 1,15 г/см³. Это привело бы к снижению на 25% скорости погружения, однако она все равно оставалась бы значительно выше плотности морской воды.
     Обычно липиды составляют 2-20% сухой массы водорослей. Значит, существуют иные механизмы повышения плавучести водорослей. Скорость погружения водорослей во многом зависит от наличия различного рода выростов. Значение выростов в повышении плавучести продемонстрировано экспериментально: после ферментативного удаления хитиновой оболочки (в т.ч. и различных выростов) у диатомей (Thalassiosira) скорость ее погружения удвоилась. Физиологическое состояние водорослей (в частности диатомей) также может влиять на скорость погружения: мертвые или даже стареющие клетки оседают вдвое быстрее, чем живые. Не исключено, что этот механизм позволяет голодающим клеткам погружаться в более богатые биогенами слои волы.
     Фитопланктон обитает в разнообразных водоемах - от морей и океанов до небольших пересыхающих луж. В морях, крупных озерах и медленно текущих реках в толще воды в основном представлены планктонные водоросли, тогда как в мелких водоемах и реках с быстрым течением к планктонным организмам примешиваются и донные обитатели. Однако отдельные группы водорослей из ряда отделов (к примеру,

синезеленых, диатомовых, зеленых) в больших количествах встречаются в биоценозе бентоса и обрастаний (Девяткин, 2003).
      На распространение фитопланктона в толще воды оказывает влияние ее прозрачность, наличие биогенных элементов, температура и другие факторы. Глубина, на которой обнаруживаются планктонные водоросли, зависит от типа водоема, прозрачности и меняется, как правило, от нескольких метров в пресных водоемах, до 100 м и более в морях и океанах. Основная масса планктона концентрируется в верхней, хорошо освещенной толще воды.
      В прозрачных водоемах большая часть водорослей концентрируется не в самых поверхностных слоях воды, а несколько глубже. Это связано с тем, что во время интенсивного развития водорослей биогенные вещества (азот, фосфор) и микроэлементы (медь, цинк, марганец, кобальт и др.) в верхних слоях быстро потребляются, а в более глубоких слоях имеется постоянный приток этих соединений из мета-и гиполимниона. С другой стороны, водоросли выбирают для себя наиболее благоприятные световые условия.
      Обмен энергией и биогенами происходит через поверхность клетки, а для клетки любой формы отношение площади к объему (S/V) падает с увеличением последней. Следовало бы, таким образом ожидать, что скорость роста фитопланктона и отношение S/V положительно коррелирует, что показано как в природных условиях, так и в лабораторных культурах. Оказалось, скорость роста крупных клеток была выше, чем мелких, только при сильном освещении, высоких концентрациях биогенов и нестабильности водного столба (наличия турбулентности). Это, возможно, объясняет, почему наннопланктон количественно превосходит сетной планктон в большинстве морских экосистем и олиготрофных озерах. Показано, что отношение S/V возрастает в средах с дефицитом биогенов. Это дает основание, что мелкие водоросли с высоким отношением S/V получают преимущество в олиготрофных водах.
      Для пресных вод подтверждено увеличение доли наннопланктона вдоль снижающегося градиента концентрации биогенов. Однако крупные водоросли способны запасать биогенные вещества в больших количествах. Планктонные формы типа динофлагеллят, мигрирующие ночью в богатые биогенами воды гиполимниона и поднимающиеся к освещенной поверхности днем, имеют явные экологические преимущества (Саут, Уиттик, 1990).
      Динамика популяций. Фитопланктон очень редко распределен равномерно по водоему. Горизонтальная пятнистость — скорее правило, чем исключение, причем выражена она в разных масштабах. Пятна могут достигать десятков и сотен метров (в пресных водоемах) и даже сотен километров (в морях и океанах).

     Наблюдаются также различия в вертикальном распределении, причем оно, как и горизонтальное, может меняться со временем. Изменения происходят с разным временным масштабом: они бывают суточными, сезонными или долговременными, занимающими много лет. Сообщество фитопланктона рассматривается в трехмерном пространстве, границы и видовой состав которого меняется со временем.
     Хорошо известны суточные флуктуации водорослевых клеток, многие из которых обусловлены сменой дня и ночи. Такой цикличности подчинены клеточное деление, вертикальные миграции, фотосинтетическая активность, биолюминесценция и поглощение биогенов. Эти циркадные ритмы гарантируют оптимальное физиологическое состояние клетки в условиях меняющейся среды с периодом 24 ч. Поскольку у всех видов ритмы одинаковы, это может быть механизмом, снижающим интенсивность межвидовой конкуренции.
     Исследованы вертикальные миграции нескольких фитофлагеллят (Ochromonas, Chroomonas, Mallomonas, Cryptomonas) за 24 ч в пресноводном пруду (глубина около 2,5 м). Установлено, что виды перемещались вниз в темноте и возвращались вверх в течение дня. При ясном небе они концентрировались немного ниже поверхности, а в пасмурную погоду находились у самой поверхности. Неподвижная зеленая Oocystis служила контролем, показывая, что эти перемещения фитофлагеллят были активными, не были следствием циркуляции воды.
     Сезонные изменения являются наиболее изученными в экологии фитопланктона. Зимой при низких температурах и освещенности биомасса фитопланктона и его продуктивность понижаются. Весной увеличение освещенности стимулирует рост водорослей. Цветение продолжается до тех пор, пока выедание водорослей зоопланктоном или истощение ими запаса биогенов не приводят к летнему спаду обилия. Видовой состав в любой момент времени зависит от многих факторов и, возможно, более всего от количества основных биогенных веществ.
     В целом протекает сукцессия от мелких видов к крупным, которую можно предсказать исходя из теоретических предпосылок (Margalef, 1978). В весенних цветениях доминируют диатомовые, которые выедаются фитофагами, и сменяются летом более крупными динофлагеллятами и зелеными жгутиковыми. В эвтрофных водах в более теплые периоды второй половины лета может происходить цветение синезелеными. Осенью, когда поверхностные воды охлаждаются, и, в результате перемешивания и обогащения биогенами вод, возможно второе цветение диатомовых.
     Высокоширотные озера отличаются от озер умеренной зоны более длительным сохранением ледяного покрова. В таких водоемах максимальный рост водорослей наблюдается непосредственно после таяния льда, а видовой состав таких озер крайне изменчив. Сукцессия

5

видов, в значительной степени коррелирует с длительностью свободного ото льда периода, и иногда бывает только одно летнее цветение.
     В тропических озерах сезонная изменчивость меньше, чем в озерах умеренных широт. Многие из них эвтрофны вследствие быстрой реминерализации при высоких температурах воды. В тропических водах биомасса водорослей в целом больше, а видовое разнообразие меньше, чем в умеренной зоне. К примеру, в озере Джорж (Уганда) преобладают синезеленые, составляющие 70-80% биомассы фитопланктона. Хорошо представлены здесь и зеленые водоросли, а диатомеи относительно редки. Колебания биомассы в течение года незначительны: максимум от минимума отличаются всего в два раза. Это было определено по уровню концентрации хлорофилла со слабыми пиками (последние приходились на периоды максимальных дождевых осадков).
     В морских экосистемах в холодных богатых биогенами водах доминируют диатомеи, кокколитофориды - в более теплых олиготрофных водах, а динофлагелляты предпочитают промежуточные условия. Основное экологическое различие обычно наблюдается между фитопланктоном прибрежных (неритических) и океанических вод. Прибрежные воды испытывают влияние стока суши, возможно, более богатого питательными веществами. Вдобавок к этому у прибрежного планктона вероятнее, чем у обитающего в открытом море, присутствие личиночных стадий бентосных форм.
     Общее число видов фитопланктона в морях и внутренних водоемах достигает 3000 видов.
     Морской и океанический планктон представлен в основном диатомовыми и динофитовыми водорослями. Первые доминируют в арктических водах, а динофитовые - тропиках. Зеленые и синезеленые представлены меньшим числом видов.
     Из диатомовых водорослей в морском фитопланктоне особенно многочисленны представители класса центричных диатомей (Centrophyceae), в, частности, роды хетоцерос (Chaetoceros), ризосоления (Rhizosolenia) талассиозира (Thalassiosira), коретрон (Corethron), планкгониелла (Planktoniella) и некоторые другие. В основном это типично морские обитатели.
     Жгутиковые из отдела Dinophyta в морях представлены значительно большим числом видов, чем пресных водоемах. Эта группа и в пресноводном планктоне довольно разнообразна, но все же насчитывает меньшее число видов, чем в морском, а некоторые роды представлены только в морях: динофизис (Dinophysis), гониаулакс (Goniaulax) и некоторые другие.
     В морском фитопланктоне широко распространены известковые жгутиковые - кокколитофориды и кремнежгутиковые (= силикофлагелляты). Первые представлены в пресных водах лишь

6

несколькими видами, тогда как последние - исключительно морские обитатели. В морях число видов синезеленых очень ограничено и только один из них осциллятория (Oscillatoria erythraea) в некоторых районах тропиков вызывает «цветение» воды.
     Для морского тропического фитопланктона характерно более высокое видовое разнообразие водорослей, по сравнению с фитопланктоном, обитающим в арктических водах. Тропический фитопланктон обладает низкой продукцией, только в районах апвеллинга наблюдаются высокие значения первичной продукции.
     В тропиках наиболее разнообразны перидинеи, отдельные виды и даже роды которых распространены исключительно в теплых тропических водах. А кокколитофориды развиваются в таких больших количествах, что их известковые скелеты образуют донные отложения.
     Диатомовые водоросли в тропиках представлены беднее, чем в более холодных водах. Диатомеи господствуют в полярных и приполярных морских водах. Перидинеи в арктических водах представлены значительно беднее, чем в морях умеренных и тропических широт. Редки здесь и кокколитофориды, зато силикофлагелляты разнообразны и местами многочисленны. Морские синезеленые отсутствуют, а то же время некоторые виды зеленых водорослей развиваются в значительных количествах. Диатомеи в полярных морях создают ту огромную массу органического вещества, на базе которой существуют огромные массы зоопланктона, в свою очередь служащего пищей для рыб и китов.
     Неритовая или шельфовая зона - это область моря, простирающаяся от берега до конца материковой отмели, что обычно соответствует глубине около 200 м. Главные экологические особенности этой зоны определяются выраженной связью с берегом и дном. В шельфовой зоне чаше всего наблюдается понижение солености, повышение температуры, понижение прозрачности воды за счет минеральной и органической взвеси, более выражено турбулентное перемешивание вод и, самое важное для фитопланктона, повышена концентрация питательных веществ.
     Эти особенности определяют следующие характерные черты в составе и продуктивности фитопланктона шельфовой зоны:
     1.        Многие океанические виды выпадают из сообщества, другие представлены в той или иной степени измененными формами;
     2.        Появляется немало специфических видов, не встречающихся в океаническом планктоне;
     3.        Складывается комплекс солоноватоводных видов, полностью отсутствующих в океаническом планктоне, а в сильно опресненных водах (ниже 10-12%о) значительного разнообразия достигают пресноводные виды, которые при опреснении воды до 2-3%о становятся преобладающими;

7

      4.         Близость дна и берегов способствует обогащению неритового планктона временно планктонными видами.

      Благодаря разнообразию биотопов неритовый фитопланктон значительно богаче по видовому составу, чем океанический. В фитопланктоне неритовой зоны умеренных широт господствуют диатомовые и перидинеи, но среди них немало видов солоноватоводных, в массе развивающихся в опресненных водах внутренних морей (Балтийского, Черного, Азовского и др.). В жизненном цикле многих видов неритового планктона хорошо выражена стадия покоя, что в условиях умеренных широт определяет более четкую сезонную сменность фитопланктона. В целом неритовый фитопланктон в несколько раз продуктивнее океанического.
      Фитопланктон опресненных внутренних морей заметно отличается по составу и количеству видов не только от океанического, но и от неритового планктона открытых морей.
      В составе фитопланктона Каспийского моря (соленость 12-13%о) преобладают водоросли морского происхождения, особенно среди диатомовых: виды хетоцероса (Chaetoceros), ризосолении (Rhizosolenia) и др. Из жгутиковых характерны солоноватоводные виды эксувиеллы (Exuviella) и др. В опресненных зонах этого моря господствуют пресноводные виды, однако при солености 3-5%о еще весьма разнообразен солоноватоводный планктон морского происхождения.
      Например, в Балтийском море, в разных участках которого соленость воды составляет от 3-4%о до 7-8%о, что в 4,5 раза ниже солености океана (36-38%о). В заливах Рижском, Финском, Ботническом соленость понижается до 5-6%«, а у берегов - до 3-4%о. В устьях рек и в некоторых бухтах-лиманах вода совсем пресная.
      Здесь преобладает эвригалинный неритовый планктон - диатомовые роды хетоцерос (Chaetoceros), талассиозира (Thalassiosira), сцелетонема (Sceletonema), актиноциклус (Actinocyclus). Регулярно встречаются перидинеи: гониаулакс (Goniaulax), динофизис (Dinophysis) и несколько видов силикофлагеллят.
      В заливах Балтики большую роль играет комплекс видов пресноводного происхождения, преимущественно из синезеленых: роды анабена (Anabaena), афанизоменон (Aphanizomenon), нодулария (Nodularia), микроцистис (Microcystis). Из пресноводного комплекса нередки здесь и зеленые водоросли: ооцистис (Oocystis), сценедесмус (Scenedesmus), педиаструм (Pediastrum). Некоторые из них (в основном синезеленые) в устойчивую солнечную погоду развиваются в такой массе, что даже в центральной части моря образуют «цветение» воды.

в

      В пресноводном планктоне большим разнообразием отличаются зеленые, синезеленые, диатомовые, динофитовые и эвгленовые водоросли (Девяткин, 2003). Из зеленых особенно обильны одноклеточные и колониальные вольвоксовые и хлорококковые: виды родов хламидомонас (Chlamydomonas), гониум (Gonium), вольвокс (Volvox), эвдорина (Eudorina), пандорина (Pandorina), педиаструм (Pediastrum), сиенедесмус (Scenedesmus), ооцистис (Oocystis), сфероцистис (Sphaerocystis) и др.
      Из синезеленых наиболее многочисленны виды родов анабена (Anabaena), микроцистис (Microcystis), афанизоменон (Aphanizomenon), осциллятория (Oscillatoria), глеотрихия (Gloeotrichia) и др.
      В пресноводном планктоне из перидиниевых наиболее обычны виды рода церациум (Ceratium) и перидиииум (Peridinium). Из жгутиковых в большом количестве представлены хризомонады - виды родов динобрион (Dinobryon), малломонас (Mallomonas), уроглена (L'roglena) и др., а также эвгленовые - эвглена (Euglena), трахеломонас (Trachelomonas).
      Видовое разнообразие диатомовых в пресных водоемах значительно меньше, чем в морях; преобладают виды родов мелозира (Melosira), астерионелла (Asterionella), табеллярия (Tabellaria), фрагилярия (Fragilaria), циклотелла (Cyclotella) и др. В крупных глубоких озерах, таких как Байкал, Великие озера, Ладожское, Онежское, диатомовые преобладают в планктоне почти круглогодично. Здесь они, как и в морях, создают основную первичную продукцию. Видовой состав их отличен от морского, но в их экологии немало общего. Например, мелозира исландская (Melosira islandica) - массовый вид фитопланктона Ладожского и Онежского озер, а также мелозира байкальская (Melosira baicalensis) из Байкала в фазе покоя после весенней вспышки не опускаются на дно, как это наблюдается у других пресноводных видов в водоемах меньшего размера, а находятся в толще воды, образуя на некоторой глубине характерные межсезонные скопления.
      В озерах среднего размера умеренной зоны, в зависимости от типа водоема и времени года, в фитопланктоне преобладают диатомовые, синезеленые и зеленые водоросли (в основном описанные выше виды).
      В водоемах с мягкой водой, находящихся под влиянием болот, многочисленны десмидиевые: виды рода космариум (Cosmarium), клостериум (Closterium), эуаструм (Euastrum), стаураструм (Staurastrum) и др.
      В фитопланктоне озер тундры и северной тайги весьма разнообразны холодолюбивые хризомонады: виды родов динобрион (Dinobryon), синура (Synura), урогленопсис (Uroglenopsis), уроглена (Uroglena), малломонас (Mallomonas).
      В малых водоемах - в мелководных озерах и прудах - разнообразны и многочисленны эвгленовые, особенно виды родов трахеломонас

9

(Trachelomonas), эвглены (Euglena), лепоцинклис (Lepocinclis) и факус (Phacus) и зеленые (Volvox, Chlamydomonas, Pandorina, Eudorina и др.).
      Во временных водоемах - лужах - обычны мелкие вольвоксовые из рода хламидомонас (Chlamydomonas), массовое развитие которых окрашивает воду в зеленый цвет.
      На распределение и состав фитопланктона в водоемах влияет большой комплекс факторов - световой режим, температура воды, соленость, содержание биогенных элементов (азот, фосфор), а для некоторых видов - кремний, железо и др.
      Нижняя граница распространения фитопланктона связана с глубиной проникновения света, и колеблется от 2-3 м (пруды, мелкие озера) до 100-120 м (Средиземное море, тропические воды океана и некоторых морей). В высокогорных озерах и Байкале фитопланктон встречается на глубинах до 20-40 м.
      При общей зависимости фитопланктона от освещенности, оптимальные световые условия у отдельных видов водорослей варьируют в широких пределах. Наиболее требовательны к освещенности - это зеленые и синезеленые водоросли, тогда как диатомовые относятся к тенелюбивым видам.
      Температура воды является важным фактором развития водорослей; она определяет географическое их распространение и сезонную динамику. Температурный оптимум у разных видов сильно различается, чем и определяется смена видового состава в течение вегетационного сезона.
      Зимой подо льдом фитопланктон развит крайне слабо (несмотря на наличие биогенных веществ); основная причина - отсутствие солнечного света и низкая температура. Развитие водорослей начинается в марте-апреле, когда солнечной радиации бывает достаточно для их фотосинтеза подо льдом. В это время основная масса фитопланктона: мелкие жгутиковые рода криптомонас (Cryptomonas), хромулина (Chromulina), хризококкус (Chrysococcus), концентрируются в самом верхнем слое воды. Затем начинается повышение численности холодолюбивых видов диатомовых - мелозира (Melosira), диатома (Diatoma) и др.
      После освобождения водоема ото льда происходит увеличение численности холодноводных диатомовых - (до температуры воды 12°С); им на смену приходят умеренно теплолюбивые диатомовые (до 15°С): астерионелла Asterionella), табеллярия (Tabellaria). Затем в вегетацию вступают зеленые, динофитовые и синезеленые. Последние в мезотрофных и эвтрофных водоемах очень часто вызывают «цветение» воды.
      Осенью при понижении температуры воды опять происходит развитие диатомовых вместе с золотистыми и холодолюбивыми синезелеными.
      Из химических факторов, влияющих на распределение фитопланктона, на первое место следует поставить солевой состав воды.

ю